Что такое анатомия растений?

Предыдущий
вопрос Следующий
вопрос

раздел ботаники, посвященный изучению внешнего и внутреннего строения растений. Основной объект этойнауки - т.н. сосудистые растения, обладающие специализированной водопроводящей тканью - ксилемой. Кним относятся плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.

Исторический аспект. Первые анатомические описания растений встречаются в трудах Теофраста (3 в. дон.э.). Он различал такие структурные части, как корень, стебель, ветвь, цветок и плод, а главнымирастительными тканями считал кору, древесину и сердцевину. Эти представления в общих чертахсохранились до сегодняшнего дня. Когда Р.Гук в 1665 с помощью сконструированного им микроскопа открылклетку, это создало новые возможности для изучения анатомии растений. Н.Грю в 1682 в своей прекрасноиллюстрированной работе описал микроскопическое строение различных растительных структур, усмотрев внем сходство с переплетением нитей в ткани. Х.фон Моль в 1831 проследил ход проводящих пучков встеблях, корнях и листьях. К.Санио в 1863 выяснил происхождение камбия и показал, каким образом ежегоднообразуется новый цилиндр ксилемы и флоэмы (ткани, по которой в растении транспортируются органическиевещества). В 1877 Антон де Бари опубликовал свой классический труд Сравнительная анатомия вегетативныхорганов явнобрачных и папоротников (Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen undFarne), в котором суммировал весь накопившийся к тому времени материал по этому вопросу. В 20 в. развитие анатомии растений шло особенно бурными темпами и было неразрывно связано с общимпрогрессом биологических наук, обусловленным появлением новых методов исследования. Причрезвычайном внешнем разнообразии растений их клетки имеют сходное устройство. Чтобы понятьвнутреннее строение организма, необходимо познакомиться с общей организацией его клеток и сособенностями различных их типов.

Клетка. Растительная клетка состоит из студенистой протоплазмы, окруженной жесткой оболочкой (клеточнойстенкой), а последняя - главным образом из секретируемых протоплазмой целлюлозы и пектиновых веществ.Во многих клетках после завершения их роста на внутренней стороне исходной (первичной) клеточной стенкиоткладывается т.н. вторичная. Протоплазма - это смесь воды, белков, сахаров, жиров, кислот, солей и многихдругих веществ. Распределенные в правильных соотношениях по различным частям клетки, ониобеспечивают протекание биохимических процессов, т.е. жизненных функций. Под микроскопом видно, чтопротоплазма подразделяется на ядро и цитоплазму, в которой находятся пластиды. Ядро - это более илименее сферическое тельце, окруженное двойной мембраной. Оно координирует химические процессы вклетке и содержит ее наследственный материал. Цитоплазма - вязкое вещество, содержащее сложную сетьструктур и более крупные образования, в т.ч. свойственные только растениям пластиды. В бесцветныхпластидах (лейкопластах) запасаются питательные вещества, в зеленых (хлоропластах) идет фотосинтезсахаров. В старых клетках центральную часть занимает вакуоль - окруженное мембраной скоплениеводянистой жидкости, в которой растворены различные вещества. При этом протоплазма оттеснена напериферию в виде тонкого слоя, примыкающего к клеточной стенке. От клеток с описанным выше строениемведут свое происхождение все прочие их типы, встречающиеся в растениях.

Ткани. Растительный организм подразделяется на специализированные зоны, или части, особенностикоторых определяются типами и взаиморасположением клеток, входящих в их состав. Такие участкиназываются тканями. Согласно классическому определению, ткани различаются происхождением, структуройи функциями. Однако они не всегда четко отграничены друг от друга, не обязательно однородны, а их функциимогут частично совпадать. Это чрезвычайно затрудняет классификацию тканей, поэтому в наше время всечаще говорят просто о различных зонах растения. В таком топографическом смысле на поперечном срезестебля и корня сосудистого растения от периферии к центру обычно можно различить следующиеконцентрические зоны: эпидермис (эпидерму), кору, проводящий цилиндр и (часто) центральную сердцевину.

Корень - это безлистная часть растения, поглощающая из почвы (или другой среды) воду с растворенными вней питательными веществами, удерживающая его в субстрате, а иногда служащая главным запасающиморганом, например у моркови или свеклы. Топографически в нем четко видны эпидермис, кора и стела(осевой, или центральный, цилиндр); они растут в результате деления и дифференцировки клеток апикальной(верхушечной) меристемы. Меристемами называют группы клеток, сохраняющие способность к делению иобразованию специализированных клеток (уже не делящихся). Апикальная меристема отделяет с поверхностикорневой чехлик, предохраняющий ее от механических повреждений в ходе продвижения кончика корнясквозь почву. Деление, рост и дифференцировка клеток - это последовательные процессы, которые позволяютразличать по вертикали следующие зоны: корневой чехлик, апикальную меристему, зону растяжения и зонусозревания. В них прослеживаются различные стадии формирования эпидермиса, коры и стелы. Непосредственно над зоной растяжения эпидермальные клетки образуют длинные цилиндрические выросты - корневые волоски. Они увеличивают всасывающую поверхность корня. Стела состоит из первичной ксилемы ипервичной флоэмы, начало которым дает апикальная меристема. Ксилема находится ближе к центру иобразует радиально уплощенные лучи, которые чередуются с тяжами флоэмы. Сердцевина в корнях побольшей части отсутствует, но у однодольных встречается чаще, чем у двудольных. Боковые корнизакладываются в слое меристематических клеток (перицикле) на поверхности стелы и пробивают себе путьнаружу через кору. В корнях, способных расти в толщину (вторично утолщаться), между ксилемой и флоэмойразвивается слой вторичной меристемы - камбия. Деление и дифференцировка его клеток дают вторичнуюксилему (с внутренней стороны) и вторичную флоэму (с наружной). При усиленном росте в толщинуэпидермис и кора разрываются и отмирают. К этому моменту во внутренней части первичной коры, перециклеили вторичной флоэме закладывается пробковый камбий (феллоген), образующий вокруг корня защитныйслой пробки.

Стебель - это осевая часть растения, которая несет листья и репродуктивные органы. Он служит опоройнадземным органам, обеспечивает поступление в них воды, а также транспорт синтезированных питательныхвеществ к корням и в другие места, где используются эти соединения. Стебли могут быть зелеными, как укактусов, т.е. способными к фотосинтезу. Важную роль они играют и в запасании питательных веществ, анередко служат для вегетативного размножения, например у сахарного тростника или картофеля.

Апикальная меристема. Верхушка стебля прикрыта, как колпачком, массой делящихсянедифференцированных клеток - апикальной меристемой, образующей конус нарастания. Здесь возникаютзачатки листьев, которые сначала черепицеобразно налегают друг на друга. Постепенно промежутки междупоследовательно появляющимися листьями, растягиваясь, превращаются в междоузлия, а те места, гделистья отходят от зрелого стебля, становятся узлами. Стела изучена лучше, чем любая другая часть растения. Различают два основных ее типа. Протостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, окруженного флоэмой; сифоностела отличается тем, что ксилема образует полый цилиндр, окружающий центральную сердцевину. Сэволюционной точки зрения, протостела примитивнее. Она характерна для стеблей и корней плаунов, некоторых папоротников, первых наземных растений (судя по ископаемым остаткам) и корней семенныхвидов. Во всех остальных случаях встречается сифоностела (с теми или иными модификациями). От стелы влистья идут сосудистые пучки, называемые листовыми следами. Над листовым следом первичные ксилема ифлоэма не развиваются. Здесь в центральном цилиндре находятся т.н. листовые прорывы (листовые щели), заполненные паренхимой. В эволюции сосудистых растений прослеживается тенденция к увеличению высотылистовых прорывов, в результате чего стела приобретает вид ажурного цилиндра из отдельных сосудистыхпучков. Это т.н. диктиостела. Она часто встречается у травянистых семенных растений. Дальнейшаяспециализация прослеживается у однодольных: сосудистые пучки столь многочисленны, что уже нерасполагаются цилиндром вокруг сердцевины, а рассеяны по всей толще стебля. У всех семенных растений, за исключением однодольных и некоторых высокоспециализированных форм, между первичными ксилемой ифлоэмой формируется камбий. У древесных пород умеренной климатической зоны ежегодно в течениевегетационного периода образуется хорошо заметное годичное кольцо ксилемы, состоящее из двух слоевдревесины - ранней (весенней) и поздней (летней). См. также ДЕРЕВО. Лист по своему внутреннему строениюсовершенно не похож ни на стебель, ни на корень. Сверху он покрыт слоем эпидермиса. Под ним находитсят.н. палисадный мезофилл из одного или нескольких слоев клеток, вытянутых перпендикулярно плоскостилиста. Далее следует многослойный губчатый мезофилл, клетки которого образуют трехмерную сеть с хорошоразвитыми межклетниками. Нижнюю поверхность листа покрывает эпидермис, пронизанный устьицами. Палисадный и губчатый мезофилл - это по существу видоизмененная кора, а листовые жилки - ответвлениястелы. Листья же можно считать уплощенными и укороченными ветвями.

СТРУКТУРА ТИПИЧНОГО КОРНЯ в участке роста (продольный разрез). Рост корня происходит к результатеделения, роста и дифференцировки клеток "образующей" ткани - апикальной (верхушечной) меристемы. Этаткань составляет зону клеточного деления. Однако и сама она представлена несколькими зонами, клеткикоторых различаются по своей дальнейшей судьбе. Покоящийся центр - группа меристематических клеток-предшественников, делящихся медленнее, чем все другие, образованные ими клетки апикальной меристемы. Прокамбий - зона апикальной меристемы, дающей начало центральному цилиндру. Последний включаетпроводящие ткани - ксилему и флоэму, - сердцевину (иногда), а также перицикл (слой меристемы, образующий боковые корни) и камбий (вторичную меристему, обеспечивающую рост корня в толщину). Апикальная меристема, окружающая прокамбий, состоит из двух зон, одна из которых образует эпидермис, адругая - кору с эндодермой. Зона растяжения (роста) клеток на рисунке укорочена. Заметим, что она частичноперекрывается зоной созревания (дифференцировки) клеток.

СОСУДИСТЫЕ ПУЧКИ у однодольных рассеяны по всей толще стебля (слева); у двудольных они обычнорасположены кольцом, окружающим сердцевину (справа).